倒木干扰对杨树人工林土壤微生物量碳的影响毕业论文_生态学毕业论文

倒木干扰对杨树人工林土壤微生物量碳的影响毕业论文

2021-04-27更新

摘 要

倒木作为粗木质残体中的重要成分,是森林生态系统必不可少的组成成分之一,在森林更新、土壤发育、养分循环等方面起重要作用。倒木的结构性质随着环境和时间的变化而发生改变,从而影响其下方土壤的物理化学性质和生物活性。树木倒下后在林冠层上形成不连续的林中空隙,从而导致林窗的形成,会对森林小气候、土壤物理化学性质、土壤微生物等方面造成影响。本研究以江苏省东台市东台林场内7年和20年林龄的杨树人工林为研究对象,测定了杨树人工林内倒木干扰后土壤理化性质以及土壤微生物量碳的变化。旨在研究倒木干扰对土壤的影响,以及探讨各种非生物因子对土壤微生物量碳的影响。我们的结果表明,倒木干扰对杨树人工林土壤微生物量碳以及土壤理化性质产生了影响。倒木干扰发生后,使得土壤全氮(TN)、全碳(TC)、微生物量碳含量(SMBC)显著增加,土壤温度、湿度、pH值和碳氮比(C:N)显著降低。根据相关性分析结果,土壤微生物量碳与土壤湿度、碳氮比显著负相关,与土壤全氮含量显著正相关。逐步回归分析表明,土壤湿度是影响土壤微生物量碳含量变化最重要的因子。通过倒木干扰对杨树人工林土壤影响的研究,使我们对倒木在森林生态系统中所扮演的角色有了更加深入的了解,并为倒木在全球生态系统碳循环中的作用提供了一定的理论基础。

关键词:倒木;土壤微生物量碳;土壤特性;杨树人工林

Effects of fallen wood on soil microbial biomass carbon in Poplar plantations (Populus deltoids)

ABSTRACT

As one of the important components of coarse woody debris, fallen wood is an essential component of forest ecosystem. It plays an important role in forest renewal, soil development and nutrient cycling. The structural properties of fallen wood change with the environment and time, thus affecting the physical and chemical properties and biological activity of the soil beneath it. After the trees fall down, they form discontinuous gaps in the forest, which leads to the formation of forest gaps, and it will affect forest microclimate, soil physical and chemical properties, soil microbes and so on. In this study, the 7-year and 20-year poplar plantations in Dongtai Forest Farm, Jiangsu Province were chosen as our plots to determine the soil physical and chemical properties and soil microbial biomass carbon after fallen wood interference. The aim is to explore the impacts of fallen wood on soil microbial biomass carbon and the associated controlling factors. We found significant impacts of fallen wood on soil microbial biomass carbon and soil physical and chemical properties of poplar plantations. The impacts of fallen wood significantly increased soil total nitrogen(TN), total carbon(TC) and microbial biomass carbon (SMBC), and significantly reduced soil temperature, moisture, soil pH and carbon to nitrogen ratio (C:N). Correlation analysis showed that SMBC was negatively correlated with soil moisture and C:N ratio, and positively correlated with TN. Stepwise regression analysis showed that soil moisture was the most important factor regulating SMBC. Our study may promote our understanding of the roles that fallen wood played in forest ecosystems and provide a theoretical basis for the roles of fallen wood in the global carbon cycle.

Key words: Fallen wood;Soil microbial biomass carbon;Soil properties;Poplar plantation

目 录

1 前言 1

1.1 研究背景、目的及意义 1

1.2 国内外相关研究概况 1

1.2.1 倒木对土壤理化性质的影响 1

1.2.2 倒木对土壤微生物碳的影响 3

2 研究区概况、研究方法 5

2.1 研究区域概况 5

2.2 样地设置 5

2.3 室外样品采集与室内分析 5

2.3.1 室外样品采集 5

2.3.2 室内试验 5

2.3.3数据处理 6

3 数据与分析 7

3.1 倒木干扰对土壤温湿度的影响 7

3.2 倒木干扰对土壤理化性质的影响 7

3.3 倒木干扰对土壤微生物量碳的影响 9

3.4 土壤微生物量碳、pH、土壤理化性质的相关性 9

3.5 逐步回归分析 11

4 讨论 12

结论与展望 14

致 谢 15

参考文献 16

1 前 言

1.1 研究背景、目的及意义

森林生态系统是生物与生物、生物与环境之间进行物质循环、能量流动的重要场所。粗木质残体(Coarse Woody Debris, CWD)作为森林生态系统的一个重要的功能性和结构性组成要素,是全球陆地生态系统中重要的碳库[1]。粗木质残体的分解是一种向矿质土壤提供生物可利用碳和养分的过程,并且与土壤中微生物的生物量积累以及资源利用密切相关。森林粗木质残体主要包括倒木(Fallen wood)、枯立木(Snag)和大枯枝(Large Branch)[2]。其中,倒木作为粗木质残体中的重要组成部分,是森林生态系统必不可少的成分之一,对森林养分循环过程、森林更新以及土壤发育有重要作用。在结构上,倒木为动物、植物提供栖息地[3]。在功能上,倒木为微生物和土壤动物提供能量和物质来源,并且能够作为营养库或营养源参与到养分循环之中。这些生态功能主要通过其分解得以实现。倒木的分解是地上部分向地下输入养分的关键过程。倒木的结构性质随着环境和时间的变化而发生改变,从而影响其下方土壤的物理化学性质和生物活性。并且树木倒下后在林冠层上形成不连续的林中空隙从而导致林窗的形成,会对森林小气候(如光照强度、温度和湿度)、土壤物理化学性质、土壤微生物等方面造成影响[4]。通过研究倒木干扰对杨树人工林土壤微生物生物量碳的影响,可以更加深入的了解倒木在森林生态系统中所扮演的角色,研究倒木干扰与土壤中的微生物之间的相互关系有助于理解倒木对森林的土壤异质性的影响,并为倒木在全球生态系统碳循环中的作用提供理论依据。

1.2 国内外相关研究概况

1.2.1 倒木对土壤理化性质的影响

随着生态学的不断发展,可持续发展观念的不断进步,保持生态系统结构功能及其生态过程的完整性成为了生态学研究的重要内容。森林生态系统的有效管理已成为减缓未来全球气候变化影响的一项重要的全球战略[5]。倒木作为森林生态系统组成部分的重要性日益引起人们的关注,生态学家们逐渐开始研究倒木对森林生态系统的影响。关于倒木干扰产生后对其下方土壤的物理、化学和生物特性的具体影响,国内外许多不同的研究发现了不同的结果。Vogt等人[6]发现,倒地后正在发生分解的木材在干旱时期或受到干扰后能够为一些菌根真菌提供避难所。因此,可以发现其下方的土壤将比只有凋落物覆盖的土壤更湿润。但是也有一些作者的研究表明[7],与对照相比,倒木下方的土壤湿度没有变化。腐烂的木材也会改变土壤的化学性质。一些在温带和北方森林的研究发现,腐朽木材下土壤中碳(C)和氮(N)的含量较高,但碳氮比(C:N)没有变化[8]。相反,在其他温带和北方森林研究中[9],由于C的增加和N的减少,在倒木下的土壤中发现了更高的C:N。Strahm等[10]发现,森林采伐后,无倒木接触地方的土壤养分浓度显著低于倒木下方土壤。由此结果可知,腐烂的木材可能是底层土壤中积累的顽固有机质的来源,并最终改变原木附近土壤有机质。倒木既可以是营养物质的来源,也可以是营养物质的储存地。我国对于倒木干扰的影响研究发展时间较晚,对森林类型中的粗木质残体的研究始于20世纪90年代初。游惠明等[11]研究了倒木的覆盖是否影响土壤的理化性质,他们以长苞铁杉林为研究对象发现:与没有受倒木覆盖的土壤相比,经倒木覆盖后的土壤容重降低。但是土壤有机碳、全N、全钾(K)含量增加。这些发现表明:由于倒木的产生,使得长苞铁杉林的土壤的肥力普遍提高。Hafner等[12]发现CWD可以改变其下方土壤中N的有效性,从而导致土壤的空间异质性,影响N在生态系统内的循环过程。他们研究了纽约州混交林土壤中CWD和凋落物层下土壤N的浓度和变化。结果表明,CWD下土壤总生物量和微生物生物量氮含量较低,微生物生物量碳、氮的比值较高。他们的另一项研究中发现[9],CWD是森林中溶解性有机碳(DOC)的来源,CWD对土壤具有许多潜在的影响。Ewa Blon´ska等[13]在波兰南部的马古斯基国家公园进行研究,选取了银杉和苏格兰松的倒木为研究对象,探究其如何影响土壤中的生化过程和土壤有机质的累积。其结果表明:枯木形态、树种和腐朽程度对土壤碳贮量有一定的影响。随着枯木分解过程的不断加深,碳浓度略有提高。Creed等[14]在美国阿巴拉契亚南部的红云杉-冷杉林中研究粗木本碎片是N汇还是N源,他们的研究发现CWD在衰变初期是N的来源,而在衰变后期可能是N的储存地,溶解的无机N很可能被固定在CWD中。Lajtha等[15]人认为CWD可通过释放富碳、酸性的溶解有机质(DOM),对土壤产生影响。DOM参与了许多土壤过程,如腐殖质的形成、养分的固定、磷的溶解和土壤矿物质的溶解。Zalamea等[16]的研究在波多黎各东北部的卢基略山脉的亚热带潮湿的森林中选择了两个不同的衰变阶段(倒木倒下后6年和15年),在倒木下方和在距离倒木50厘米处的土壤进行取样,他们的研究发现不断腐烂的倒木确实影响了下层土壤的性质,并且他们认为腐烂的木材对土壤性质的影响是通过DOM的浸出。倒木覆盖有利于改善土壤理化性质、提高土壤肥力。Goldin等[17]在退化温带桉树林内研究粗木质残体对表层土壤的改良作用,在粗木质残体附近的土壤C,N,C:N,等含量显著增加,而pH值显著低于远离倒木的土壤,他们的研究结果发现粗木质残体能显著改善退化温带桉树林地的土壤性状。

1.2.2 倒木对土壤微生物碳的影响

众所周知,倒木能够为在森林中生存的微生物、动物提供食物来源,并且随着时间推移,木材不断的分解,将释放出一系列的元素,从而使土壤环境发生变化。土壤微生物与其生存环境密切相关,其生长发育受到土壤质地、pH、营养、温度、水分等的影响[18],环境的变化会导致土壤微生物以及其群落结构发生改变,而森林中的倒木影响了土壤的结构以及元素组成,必也将影响到生活在土壤中的微生物群落。且木质组织具有高度吸水能力,因而湿度的改变也将影响土壤微环境,从而可能影响微生物的生物量。肖石红等[19]在福建永安市天宝岩国家级自然保护区内研究倒木微生物生物量变化,结果发现:分解过程中倒木微生物生物量碳、氮受倒木自身的含水率影响很大,在分解过程中的倒木会释放的一系列养分元素,对土壤肥力以及物理、化学性质产生影响,导致以土壤为生活领域的微生物发生变化。常晨晖等[20]对分布在四川西部山区森林的倒木的微生物群落进行分析,并根据分解程度的不同将倒木划分为不同的的等级共五个等级,从他们的分析中得知,一到四级的倒木,随木材分解等级的加深,心材微生物生物量缓慢增加;第二、三等级的倒木中,边材和树皮中的微生物生物量最少;随着腐烂等级的增加,微生物总生物量、真菌生物量和细菌生物量也在不断的增加,分解的等级较高的木材表现出相对较高的微生物生物量,但木材不同部位的微生物生物量随分解等级增加的变化特征具有一定的差异。他们发现随着分解的进行,土壤中的有机质含量在腐烂的原木下面和附近积累。此外,腐烂的木材也会影响土壤的生物特性。随着木材分解的进行,不同的生物能够以不同的速率分解不同的分子,微生物数量的增加可能导致营养物质的更大的固定。而微生物数量以及群落结构的改变也将影响到微生物生物量碳含量。Prewitt等[21]利用DNA序列分析、磷脂脂肪酸法(PLFA)和持续了26个月的微生物活性分析,对森林土壤与松树(易腐烂木材)、西柏木(耐腐性)和acq处理的松树(氨铜季铵盐、防腐处理的抗腐松树)的微生物群落进行了分析。发现非分解真菌在26个月中数量下降,在18个月的实验中,真菌群落发生了明显的变化,担子菌在不同木材类型中占优势地位,受到氨铜季铵盐、防腐处理的松木真菌群落变化较少。总而言之,真菌群落组成和演替与木材类型有关。因而研究木材腐烂对微生物的群落组成的差异的影响将有助于认识到它们在生态系统循环中的作用。微生物群落组成的改变,也将影响到微生物量碳的含量。Wang等[22]以4个不同树龄的杉木林(伐后5、11、20和27年)为研究对象,研究伐木后留下来的树桩对土壤微生物生物量碳以及与养分循环有关的酶活性的影响。树桩作为粗木质残体中的一类,与倒木相似。而土壤微生物数量与土壤酶活性之间存在着一定的相关性,绝大多数的土壤酶来自微生物。他们发现:转化酶和酸性磷酸酶活性由于树桩的存在而显著的增加了,但土壤微生物生物量碳和脲酶活性却减少了。树桩的存在对土壤生物学特性的影响取决于树桩年龄。土壤呼吸和转化酶活性与树桩存在高度呈正相关,与树桩的年龄和土壤pH呈负相关;而在另外一方面,土壤微生物量碳和脲酶活性则与之显示相反的结果。木材在不断的分解的过程中,通过其对土壤养分和养分动态的影响,可以促进土壤性质的空间异质性,影响土壤的形成和养分循环过程。而土壤的空间的变化、养分循环的改变也将对土壤微生物群落产生影响,从而对土壤中的微生物生物量碳含量产生影响。

倒木中的可溶性有机碳、氮含量处于动态变化过程,作为土壤养分的重要储存库的土壤微生物,其参与了生态系统中的多种的生态过程,如,参与有机质的分解、改善土壤结构等。微生物生物量被认为是活性有机碳和有效养分库的一个重要组成部分,在土壤环境发生改变时,能对干扰迅速产生响应,土壤微生物生物量能够预警以及指示土壤生态系统的变化,是一种表现土壤特性的生物学指标。因此在我们的研究中将以微生物生物量碳的变化为主要的研究指标,旨在探索倒木对土壤微生物生物量碳的影响。

2 研究区概况、研究方法

2.1 研究区域概况

研究区域位于江苏省东台市东台国营林场,地理位置为32°52′27.45″N,120°50′47.65″E。地貌微呈南高北低、东高西低的趋势,海拔不高,是典型的长江中下游冲积平原。由于其东临黄海,属亚热带和暖温带的交汇地带,气候类型为北亚热带季风气候,全年平均温度约为15 ℃,年均降雨量是1068 mm,日照充足,年均日照为2131小时,四季分明,冬冷夏热。容易遭受的灾害为暴雨、台风、寒潮等。土壤质地主要为沙土,孔隙度较大,pH偏碱性。植被为人为种植,主要树种有杨树(Populus deltoides)、水杉(Metasequoia glyptostroboides)、银杏(Ginkgo biloba)、柳(Salix babylonica)等。

2.2 样地设置

样地设置于东台林场内的7年和20年林龄的杨树(Populus deltoides)人工林内。选择4块立地条件和经营管理措施基本相同的7年杨树林样地(4个重复),3块立地立地条件和经营管理措施基本相同的20年杨树林样地(3个重复),样地内均含有受2018年8月台风影响所刮倒的树。

2.3 室外样品采集与室内分析

2.3.1 室外样品采集

样品采集时间为2019年3月。分别在倒木下方(FW)以及未受到倒木干扰的正常林地内(空白对照-CK,即2 m范围内无倒木无林窗)采集土壤样品,采集三处并混合,采集深度为0-20 cm。将土壤样品保存在4 oC下并尽快带回实验室进行分析测定。

2.3.2 室内试验

土壤样品过2 mm孔径的网筛,移除土壤中碎石和植物的根系后,分别保存并开始后续测定。土壤的一部分存储在4 oC下,用于测定土壤微生物量碳(SMBC);一部分测定其含水率及风干处理后测定其pH值;一部分土烘干至恒重后利用粉碎机将其粉碎后过0.21 mm 网筛测定土壤全碳、全氮。

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